Page 165 - 《环境工程技术学报》2022年第5期

第 5 期 常根旺等：短程反硝化耦合厌氧氨氧化强化脱氮工艺研究与应用进展 · 1521 ·

PD- 工艺中，NO 产生过程稳定高效。短程反 表 1 反硝化过程酶的类型、表达条件及编码基因
−
A
2
硝化过程容易出 现 NO 的积累，这与硝酸盐还原酶 Table 1 Type, expression conditions and coding genes of
−
2
（NaR）和亚硝酸盐还原酶（NiR）的活性有关，Ni 的 denitrifying enzymes
R
电子竞争能力低 于 NaR，且更容易受到环境条件（温 酶 类型 表达条件 编码基因
在有氧和无氧条件
−
[14-15]
和
−
度、pH、D O 浓度等）的影响 。 在 NO NO 同
3 2 周质硝酸还原酶（好氧菌） 下均能表达，且在有 napA
−
时存在的情况下，反硝化细菌更易 以 NO 作为电子 NaR 氧条件下优先表达
3
受体 [16] 。因此，在工艺运行过程中，通过控制反应条 膜结合硝酸还原酶（厌氧菌） 在厌氧条件下优先 narG、
表达 narH、narI
件，易实现短程反硝化过 程 NO 的积累，从而保证
−
2 血红素亚硝酸盐还原酶 有氧或无氧 nirS
PD- 工艺的稳定高效运行。 NiR
A
铜型亚硝酸盐还原酶 有氧或无氧 nirK
PD- 工艺运行稳定，总氮去除率理论上可达 在高氧和低pH下优
A
100%，且可以减少温室气 体 N O 的产生 [13,17] 。短程 NoR NO还原酶 先表达 norCB
2
反硝化以有机物作为碳源，实现了有机物的去除，当 Nos N O还原酶 低氧或缺氧，易受 nosZ
2
pH、氧的抑制
进水水质波动时，系统可通过反硝化作用协同厌氧
N
R
氨氧化从而保持系统的稳定。厌氧氨氧化反应产生 C/ 较低（2～3） [24-25 ] 时，Na 丰度高的反硝化菌可
的少 量 NO 进一步通过短程反硝化还原 为 NO ，为 能占据反硝化反应的主导地位。
−
−
3 2
厌氧氨氧化反应提供基质，这提高了系统的总氮去 2.2 厌氧氨氧化菌
−
除率。此外，传统的反硝化过程中，NO 还原 为 NO 厌氧氨氧化菌属于浮霉菌门，是自养型细菌。
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3 2
−
会产 生 N O 副产物， 而 PD- A 过程可以削 减 N O 的 在厌氧条件下，厌氧氨氧化菌 以 NO 为电子受体，
2
2 2
2
+
产生。 NH 为 电 子 供 体 ， 直 接 反 应 生 成 N 和 副 产物
4
−[6]
NO 。厌氧氨氧化菌分布广泛，包括污水处理厂、
3
2 核心功能菌生长条件 海底沉积物和湖泊岸边带等 [26-28] 。现已发现的厌
7
2.1 反硝化菌 氧 氨 氧 化 菌 共 计 6 个 属 2 种 。 其 中 Candidatus
a
反硝化菌种类繁多，被广泛发现于古菌与细菌 Brocadia、Candidatus Jetteni 与 Candidatus Kuenenia
中。污水处理系统中较为常见的反硝化菌有假单胞 3 个属在污水处理厂中的丰度较高，它们多生活在
菌属 (Pseudomonaceae)、产碱杆菌属 (Al-caligenes) 20～45 ℃、微碱性的环境中 [29] 。这也说明了利用厌
等 [18] 。 在 NaR、Ni 及 N 还原酶（NoR）、N O 还原 氧氨氧化菌处理污水的可能性。
R
O
2
−
酶（Nos）的驱动下，反硝化菌 将 NO 还原 为 N ，过程 厌氧氨氧化菌生长速度缓慢、倍增周期长
3 2
如 图 2 所示 。 （10～12 d），易受到温度、p H 及 DO、有机物和基质
[19]
[30]
浓度等因素的影响 。大量研究表明：1）温度 在 30 ℃
左右 [31-32] 、p H 为 7.5～8.0 [33] 、D O 浓度低 于 0.6 mg/L
图 2 反硝化反应及酶的参与过程 时 [34-36] ，最适合厌氧氨氧化菌的生长。2）有机物浓度
Fig.2 Process of denitrification reaction and enzyme 过高会抑制厌氧氨氧化反应，因为厌氧氨氧化菌是
participation 自养型细菌，有机物会滋生异养菌（HB）与厌氧氨氧

N
反硝化过程不同酶的表达条件有所差异。在 化菌形成竞争关系 [32] 。3） 低 C/ 有利于厌氧氨氧化
B
PD- 工艺中，通过提升缺 乏 Ni 的反硝化菌的丰度 [20] 反应的进行， 当 C/ N 增加到阈值，H 会大量增殖而
A
R
或通过酶促调节抑 制 Ni 的活性 [21] ，可促 进 Na 丰 抑制厌氧氨氧化菌的活性 [37] 。4）氨氮和亚硝态氮作
R
R
度高的反硝化菌占据反硝化反应的主导地位，实现 为厌氧氨氧化反应的基质，在浓度过高时，反而会对
NO 的积累，从而将反硝化反应控制 在 NO 阶段，即 厌氧氨氧化菌产生毒害作用，Ji 等 [38 ] 认为这种毒害
−
−
n
2
2
短程反硝化反应。反硝化过程酶的类型、表达条件 作用是由游离氨（FA）和游离亚硝酸（FNA）引起的，其
及编码基因见 表 1 。 中 FN 的毒性大 于 FA。有研究指出，F 的最低抑制
[22]
A
A
D 浓度和 p H 对反硝化菌影响较大，缺氧、 浓度 为 2 mg/L，FN 的抑制浓度 为 1.5～213 µg/L 。
[39]
A
O
p 为 9 的条件有利 于 Na 丰度高的反硝化菌生长， 2.3 短程反硝化菌和厌氧氨氧化菌协同作用
H
R
从而产 生 NO 的积累 [21] 。除此之外，碳源、C/ 等均 短程反硝化菌和厌氧氨氧化菌 是 PD- A 反应的
−
N
2
可不同程度地影响反硝化菌的生长。当碳源类型为 核心功能菌，其最佳生长条件对比见 表 2。
乙酸、甘油和甲醇等易降解小分子有机物 [23 ] 且 反硝化菌与厌氧氨氧化菌的产率差异大，反硝